สีและเซลล์สี

1. สีของปลาไม่ได้มาจาก “เม็ดสี” เพียงอย่างเดียว

สีที่เห็นบนตัวปลาเป็นผลจากเซลล์สีหรือ chromatophore หลายชนิด รวมถึงการดูดกลืน การสะท้อน และการกระเจิงแสง

ชนิดของเซลล์สี
 + จำนวน
 + ตำแหน่ง
 + รูปร่างและการกระจาย
 + ปฏิสัมพันธ์ระหว่างชั้นเซลล์
 + แสงและพื้นหลัง
          ↓
     สีที่มองเห็น

2. Chromatophore หลักสี่ชนิด

2.1 Melanophore

Melanophore มี melanosome ที่บรรจุ melanin การกระจายหรือรวมตัวของ organelle ภายในเซลล์สามารถเปลี่ยนความเข้มที่มองเห็นได้โดยไม่เปลี่ยน genotype

2.2 Xanthophore

Xanthophore เกี่ยวข้องกับสีเหลืองถึงส้มจาก pteridine และ carotenoid บางส่วน Carotenoid ต้องสัมพันธ์กับอาหารและ metabolism ด้วย จึงไม่ควรตีความว่าสีส้มทั้งหมดเกิดจากยีนเดียว

2.3 Leucophore

Leucophore ทำให้เกิดลักษณะขาวผ่านการสะท้อนหรือกระเจิงแสง กลไกและองค์ประกอบต่างจากการไม่มีสีโดยสิ้นเชิง

2.4 Iridophore

Iridophore ใช้โครงสร้างผลึกที่มี guanine สะท้อนแสง จึงสร้างประกายเงิน ฟ้า หรือสีเหลือบตามมุม สีแบบนี้เรียกว่า structural color มากกว่าสีจากการดูดกลืนของ pigment โดยตรง

3. เซลล์สีมาจากไหน

ในตัวอ่อน เซลล์สีหลายชนิดมีที่มาจาก neural crest cell ซึ่งเป็นประชากรเซลล์ชั่วคราวที่เกิดระหว่างพัฒนาการ แล้วเคลื่อนที่และแยกไปเป็นเซลล์หลายชนิด

Embryo
  ↓
Neural crest cells
  ↓ migration + specification + differentiation
  ├─ Melanophore
  ├─ Xanthophore
  ├─ Leucophore
  └─ Iridophore

ดังนั้นลักษณะสีอาจเปลี่ยนได้จากหลายขั้นตอน:

• จำนวน precursor cell
• เส้นทางการเคลื่อนที่
• การอยู่รอดของเซลล์
• การเปลี่ยนไปเป็นเซลล์แต่ละชนิด
• การสร้าง pigment หรือ reflective material
• การจัดตำแหน่งบนร่างกาย

4. ตัวอย่าง gene ที่ช่วยให้เข้าใจกลไก

4.1 kitlga

งานศึกษา mutant few melanophore ของเมดากะพบว่า kitlga เกี่ยวข้องกับจำนวน melanophore และ leucophore ไม่ใช่เซลล์ดำเพียงชนิดเดียว การเปลี่ยนแปลงของยีนหรือการควบคุมการแสดงออกอาจส่งผลต่อจำนวนและรูปแบบของเซลล์ดำ

ไม่ได้แปลว่า kitlga คือ “ยีนสีดำทั้งหมด” เพราะ phenotype สีดำยังเกี่ยวข้องกับ gene และ developmental process อื่น

4.2 pnp4a และ guanineless

งานด้าน iridophore ใช้ mutant ที่มีปัญหาการสร้าง guanine หรือการสร้างประกายเพื่อศึกษากลไก pnp4a เกี่ยวข้องกับ purine metabolism และลักษณะของ iridophore การสูญเสียองค์ประกอบสะท้อนแสงอาจทำให้ phenotype เปลี่ยน แม้รูปร่างปลาส่วนอื่นปกติ

นี่แสดงว่า:

ประกายที่เห็น
  ≠ สีทาอยู่บนเกล็ด
  = เซลล์ + metabolism + โครงสร้างสะท้อนแสง + ตำแหน่ง

5. ชั้นเซลล์และการมองเห็น

แบบจำลองเชิงแนวคิดเท่านั้น ไม่ใช่ลำดับชั้นเซลล์ทางกายวิภาคที่เหมือนกันทั่วตัวปลา:

แสงจากด้านบน
     ↓
[ผิวและเกล็ด]
[Xanthophore / Melanophore]
[Iridophore / Leucophore]
[เนื้อเยื่อภายใน]
     ↓
แสงบางส่วนถูกดูดกลืน สะท้อน และกระเจิงกลับสู่ตา

การเปลี่ยนตำแหน่งของเซลล์เพียงชั้นเดียวอาจทำให้ผลลัพธ์ต่างกัน แม้ชนิดเซลล์โดยรวมคล้ายกัน

6. เชื่อมกับคำในวงการเมดากะ

คำอย่าง Lame และ body light ใช้กล่าวถึงลักษณะประกาย ขณะที่ Hikari เกี่ยวข้องกับการจำแนกรูปทรงลำตัว และ Miyuki เป็นชื่อที่ใช้ในวงการสายพันธุ์ คำเหล่านี้ไม่ใช่ชื่อเซลล์สีและไม่ควรใช้แทนกัน ผู้เพาะควรบันทึก trait แยกเป็น:

• สีพื้นลำตัว
• ตำแหน่งสี
• ความต่อเนื่องของแสงสันหลัง
• จำนวนและการกระจายของ Lame
• สีและประกายของครีบ
• ความโปร่งใสของผิว/เกล็ด
• ลักษณะตา
• มุมมองที่ใช้ประเมิน

7. ทำไมปลาตัวเดียวกันดูต่างกัน

ปัจจัยที่ทำให้ phenotype ที่มองเห็นเปลี่ยน ได้แก่:

• แสงและมุมตกกระทบ
• สีภาชนะหรือพื้นหลัง
• การตั้งค่ากล้องและ white balance
• อายุและระยะพัฒนา
• อาหาร
• ความเครียดและสุขภาพ
• การกระจายหรือรวมตัวของ pigment organelle

เพราะเหตุนี้ การคัดปลาจึงต้องใช้สภาพถ่ายและการสังเกตที่ standardize

สรุปบทที่ 2

สีของเมดากะเกิดจากชนิด จำนวน ตำแหน่ง และการทำงานร่วมกันของ chromatophore ไม่ใช่ยีนหนึ่งตัวต่อหนึ่งสี ความรู้เรื่อง melanophore, xanthophore, leucophore, iridophore และพัฒนาการจาก neural crest เป็นฐานสำคัญในการเข้าใจ Kairyō Medaka อย่างเป็นวิทยาศาสตร์

คำศัพท์สำคัญ

Chromatophore

เซลล์สีหรือเซลล์ที่เกี่ยวข้องกับการสะท้อนแสง

Structural color

สีที่เกิดจากโครงสร้างซึ่งมีปฏิสัมพันธ์กับแสง